SÍSIFO, EL MUTUALISMO Y LA MIRMECOCORIA
El conocido mito de Sísifo cuenta la historia del que, según la mitología griega, fue el fundador de Éfira (conocida actualmente como Corinto, de donde vienen esas uvas pasas pequeñas y rojas). Sísifo fue puesto en el inframundo, por Ares, bajo custodia del dios que lo gobernaba, Hades, debido a su avaro, pícaro y cruel estilo de incrementar su riqueza y por encadenar injustamente a Tánatos. Su picaresca le llevó a hacerle prometer a su mujer, Mérope, que no realizaría el ritual habitual a los muertos cuando alguien era llevado al inframundo para, ya en el inframundo, quejarse de que Mérope no estaba cumpliendo con los deberes tradicionales y que, por tanto, debía regresar al mundo de los vivos para castigarla adecuadamente. Esto convenció a Hades y dejó volver a Sísifo al mundo de los vivos para que castigara a Mérope. Una vez hecho esto, debía volver pero, una vez más, Sísifo echó mano de su picaresca: no castigó a su mujer y se negó a volver bajo la custodia de Hares. Tuvo que ser Hermes, dios olímpico mensajero de las fronteras y los viajeros que las cruzan, de los pastores, de los oradores, el ingenio y del comercio en general, de la astucia de los ladrones y los mentirosos, el que lo llevara a la fuerza al inframundo. Allí, fue obligado a cumplir un castigo: empujar, una y otra vez, una piedra por una ladera muy empinada. Cuando llegara arriba, la piedra caería hasta abajo del todo y debería comenzar de nuevo.
Cuando uno reflexiona sobre esta historia mitológica, no puede parar de encontrar paralelismos en la vida cotidiana. Todos sabemos que nuestros actos llevan consecuencias y, muchos de ellos, las llevan de por vida, sobre todo si nuestros actos no han sido precisamente bondadosos (por ejemplo, podríamos describir la realidad político-económica de la Grecia de hoy en día mediante este mito) pero, en la naturaleza, también podemos observar paralelismos con este mito. Por ejemplo, la mirmecocoria es un tipo de dispersión de semillas de plantas bastante extendido globalmente (desde el punto más septentrional y oriental de Eurasia hasta Eurasia occidental y Australia) y que normalmente involucra a un insecto (casi siempre algún tipo de hormiga) y a una planta. Las hormigas, cuando encuentran las semillas, van cargándolas y transportándolas hacia sus hormigueros para volver a por más ¿No nos recuerda esto a Sísifo? Pero en la naturaleza nadie impone castigos, al menos, sin contraparida. La relación interespecífica que involucra a 2 especies que se benefician mutuamente de una relación sin que exista unión física entre ambas (para distinguirla de la simbiosis) se denomina mutualismo. Así que las “hormigas Sísifo” no están obedeciendo a ningún tipo de castigo, sino que “algo les dará la planta”. ¿Qué les da? En este caso, las especies vegetales implicadas colocan un “regalo”; un cuerpo nutritivo con elevado contenido graso adosado a la semilla que recibe el nombre de eleosoma. El transporte de cualquier tipo de semilla, por cualquier medio, por parte de un animal, se denomina, de forma genérica, como zoocoria. Por tanto, la mirmecocoria sería un tipo particular de zoocoria. Toda relación mutualista necesita que ambos actores participen de forma positiva en la relación. Es por ello que, científicamente, es legítimo plantearse las siguientes preguntas para comprobar si estamos, realmente, ante un ejemplo de mutualismo: ¿Presenta algún efecto positivo sobre la hormiga la presencia de estos eleosomas en la semilla?, es decir, ¿realmente estamos ante un mutualismo o la planta “engaña” del alguna forma, atrayendo a las hormigas con un rico eleosoma que, ciertamente, no compensa energéticamente? Y por otro lado podemos plantearnos ¿qué ventajas extrae la planta?
Gerriet Fokuhl y colaboradores (1) estudiaron la mirmecocoria en hormigas pequeñas. La mirmecocoria, normalmente, es más frecuente en especies grandes de hormigas(género Formica y Lasius especialmente) que en especies pequeñas, y es fácil suponer porqué: el peso extra que supone el eleosoma dificulta que las especies pequeñas de hormigas saquen algo positivo del transporte de la semilla. Es por ello que, al centrar el foco en las hormigas de tamaño pequeño, se obtendrá una imagen más precisa (más fina si lo queremos) del equilibrio existente entre compensa/No-compensa transportar la “carga de Sísifo”. Los autores del estudio han escogido a una pequeña hormiga europea, Temnothorax crassispinus, de distribución bastante reducida (solo se ha encontrado en Hungría, Eslovenia y en las penínsulas itálica y helénica) que, entre otras, transporta las semillas de Chelidonium majus, una especie oriunda de Europa occidental que crece en tierras nitrogenadas y antropizadas. Podemos decir que esta especie es prácticamente cosmopolita: se ha extendido a América por la acción de los colonos ingleses y está conquistando el mundo entero por su facilidad de crecimiento. Pertenece a la familia de las papaveráceas y, como es común en esta familia (el opio, o Papaver somniferum es el representante más conocido), es una planta productora de alcaloides que la hacen tóxica al consumo en grandes cantidades, pero de la que se pueden sacar numerosos principios activos con funciones potenciales múltiples (la coptisina tiene efecto citotóxico que explicaría, por ejemplo, su uso contra las verrugas, la chelerythrina que tiene acción anti-bacteriana sobre Staphylococcus aureus o, su principio activo principal, que es la chelidonina, un inhibidor de varios enzimas presentes en el sistema nervioso de los animales y que sería responsable de su efecto tóxico y sedante).
¿Cómo comprobar empíricamente los aspectos positivos que obtiene cada especie de la relación mutualista? Gerriet Fokuhla y colaboradores, de forma magistral, muestran el ABC del método científico: La teoría debe ser operacionalizada en conceptos medibles y comprobables. En este caso, la teoría es que ambas especies deben de salir agraciadas de esta relación, pero ¿Cómo pasamos de la teoría a la práctica (operacionalizar)? Los autores escogen como medida de “éxito mutualista” para la papaverácea la “distancia media de dispersión de las semillas”. Chelidonium majus tendrá razones para producir eleosomas si la distancias media de dispersión de las semillas se ve incrementada (la dispersión puede verse como algo positivo porque, el hecho de que las semillas no dispersen y queden todas cerca de la planta productora, a la larga implica una competencia entre los individuos, menores tamaños de planta y menor producción de semillas). Por el lado de la hormiga, los autores interpretan que la mejor forma de ver como afecta los eleosomas a su vida es, precisamente, medir el crecimiento de las larvas alimentándolas con/sin eleosomas.
En la figura 1 podemos observar la importancia del “fenómeno mirmecocórico” para la dispersión de las semillas de la paparveácea. Se observa que las parcelas en las que se han depositado semillas de la planta y existía presencia de la hormiga, la dispersión era de decenas o centenares de centímetros (el promedio dispersor es de 162cm), mientras que en las parcelas control, sin presencia de la hormiga, apenas se dispersaban unos cuantos centímetros (probablemente por efecto del viento o de la remoción del terreno por parte de vertebrados). Es por ello que parece que si existe una ventaja para la planta en la dispersión de las semillas.
Fig. 1. Experimento de dispersión por mirmecocoria. Drch.) Semillas de C. majus en parcelas con T. crassispinus Izq.) Semillas de C. majus en parcelas sin T. crassispinus (los diferentes símbolos corresponden a 8 repeticiones en 8 parcelas).
Fig. 2. A) Experimento de alimentación a las larvas hembra con (blanco) y sin eleosomas (gris), B) Alimentación a larvas machos con (blanco) y sin eleosomas (gris). 1-4 son veces que se alimenta al día con eleosomas.
En la figura 2 se muestra que existe una correlación positiva entre la producción de descendencia sexuada (medida en peso seco de la pupas sexuadas, fase inmediatamente anterior al adulto y en la cual se produce la metamorfosis completa de la larva) y la alimentación con eleosomas. Concretamente observaron que la producción de hembras, y el tamaño de las mismas, es superior cuanto más se alimenta a esa larva con el eleosomas. Es un efecto observado tanto para machos, como para hembras. En definitiva, la producción poblacional de las hormigas se puede ver incrementada por la alimentación con eleosomas.
Como vemos, es un caso de mutualismo de manual ¿Qué ocurriría si las hormigas no consiguieran alejar la semilla lo suficiente o si la planta no cargara con suficiente alimento los eleosomas? En eso consiste el mutualismo: si eres un tramposo y rompes la relación con demasiado asiduidad, la relación mutualista se viene abajo. Queda en manos del tiempo evolutivo ver si la “decisión” beneficia a los tramposos.
Algunas otras conclusiones del trabajo son interesantes. Los autores, apoyándose también en los resultados que ofrece la figura 2, no encontraron razones para un efecto del eleosoma sobre la diferenciación de castas (al contrario que ocurre con la alimentación con jalea real en las colmenas de abejas). Sin embargo, en colonias de laboratorio, y dando que parece que los machos responden menos a esa alimentación por eleosomas, se observó un cambio en el ratio de la descendencia hacia más hembras. ¿Esto podría tener importantes consecuencias a nivel ecológico y evolutivo? Es un indicio solamente, pero parece que las zoocorias en general son muy importantes para comprender muchas de las adaptaciones presentes en la biota.
Por último los autores recuerdan que “un eleosoma más grande no significa un eleosoma mejor”, si no que hay que pararse a mirar la composición de los de cada especie porque esta varía, y no todos son igualmente nutritivos: algunos poseen hidratos de carbono, otros no poseen ácido oléico y linoléico (son esenciales: producidos por Ulex minor y Ulex europaeus, otros no poseen aminoácidos esenciales como), etc.
REFERENCIA
Fokuhl, G. Heinze, J. & Poschlod, P. (2012). Myrmecochory by small ants–Beneficial effects through elaiosome nutrition and seed dispersal. Acta Oecologica, vol. 38, p. 71-76.
