El objetivo de este post es crear una relacion con las teorias evolutivas en general y con los parasitos, dando paso a la explicacion de las dos teorias mas relevantes para la evolucion parasitaria.
Teorías evolutivas de los parásitos
ORIGEN Y EVOLUCION DE LOS PROTOZOOS
En 1818, Golfuss describe los protozoos como animales primarios dentro de loseucariotas.En 1860, Hogg describe el reino Primigenium formado por protoctistas (animalesprimarios)
posteriormente Haeckel los denomina protistas, basándose en un errorfilogenético: la idea de un origen polifilético para las células eucariotas.
El término protista también es utilizado por Corliss en 1984 para designar a ciertos grupos de eucariotas clasificados como algas, protozoos y hongos flagelados y define a los protozoos como protistas eucariotas, fundamentalmente unicelulares.
En 1993, Cavalier-Smith establece el reino Protista como una unidad individualizada y considera cierta la pervivencia de representantes vivos anteriores al paso simbiótico de la formación definitiva de los eucariotas.
El término protozoo según Martínez Fernández (1999) es genérico y convencional, siendo utilizado para englobar numerosos grupos de eucariotas unicelulares de origendistanciado y relaciones remotas.
según Anderson (1987) existen en el grupo dos diferencias importantes en relación con la forma en que se produce la mitosis. Este autor denomina "mitosis abierta" a aquellos casos en que la membrana nuclear se reabsorbe durante la profase y la telofase, y los cromosomas se disponen en el polo opuesto de la célula formando dos cromosomas hijos que posteriormente quedan encerrados en una nueva cubierta nuclear.
Sleigh y Corliss (1972), criticaron a Anderson al no admitir esta base de diferenciación.
según Sleigh (1989)han continuado evolucionando como organismos unicelulares, aunque también engloban otras células de mayor complejidad que han adaptado sus componentes celulares por varios caminos en una gran diversidad de experiencias evolutivas y que han desarrollado especializaciones diferentes, por lo cual se han producido diferentes lineas, representan ramas independientesantiguas del árbol de la evolución, algunas de las cuales han sido reconocidas por algunos autores con categoria de phylum.
Sleigh: Los últimos protozoos en antigüedad son los Cilióforos o ciliados que al mismo tiempo son los más complicados y especializados. De forma semejante a otros protozoos, parece ser que proceden de los flagelados, posteriormente desarrollaron e incrementaron el número de organelos locomotores y subsiguientemente un complejo pelicular y se diversificaron en dos grupos: los Postciliodesmatóphora y los Cyrtophora.
Según Curtis (1993) todos los documentos paleontológicos que poseemos permiten pensar que los protistas, proceden del precámbrico y constituyen un conjunto polifilético en el que se encuentran las formas parasitarias más antiguas que dominaron la vida en la tierra
En 1998, Poulin ha establecido la filogenia de los protistas Diplomonádidos basándose en 23 caracteres estructurales
Siddat (1993). Establece que los Diplomonadidos filogenéticamente proceden de dos lineas, una de vida lire y otra parásita según la cual los primeros Diplomonádidos están representados por Giardia
Léger (1904), ha existido un ancestro común para estas especies y añade que Inicialmente eran de vida libre y posteriormente evolucionaron hacia el parasitismo al asociarse con artrópodos y subsiguientemente con los vertebrados sobre los que los artrópodos ectoparásitos se nutren.
Minchin opina que los trypanosomas por el contrario eran parásitos de vertebrados que accedieron a la sangre y posteriormente a los invertebrados
Haeckel y la de Metschnikoff.El primero postulaba que los metazoos habían evolucionado a partir de organismos pluricelulares semejantes a plánulas que sufrieron un proceso de neotenia y dieron lugar a los actuales trematodos.
Sin embargo,Metschnikoff cree que el metazoo primitivo era sólido y que la digestión tenía lugar en las células que llenaban el interior por introgresión a partir de la capa externa celular.
En 1965,Lleveling plantea la hipótesis de que los Cestodos y Trematodos tuvieron un origen común aunque su evolución fue distinta.
según Tait (1998),También el análisis de secuencias del ARN ha permitido establecer relaciones filogenéticas entre los diversos grupos y se ha demostrado que los helmintos son muy divergentes y anteriores a los reptiles, mamíferos y anfibios y todos los parásitos son evolutivamente más antigüos que sus hospedador, confirmando que derivan de ancestros de vida libre, aunque los helmintos han desarrollado sistemas reproductivos diferentes que varían desde el hermafroditismo a la reproducción sexual.
Riek(1970),El origen de los Artrópodos vectores puede extenderse hasta el paleozoico, ha descrito dos tipos diferentes de moscas procedentes del Cretácico en Australia, señalando que la presencia de estos dípteros implica la presencia de animales de sangre caliente.
Según Hopla, los Artrópodos representan el Phylum más amplio del reino animal, teniendo en cuenta el elevado número de especies que lo integran y su adaptación a gran número de hospedadores. Es prácticamente imposible encontrar un ser vivo que no pueda albergar al menos una especie de Artrópodo.
Término aplicado por Simpson en 1944, para definir la evolución filética en la que una especie cambia a otra morfológicamente distinta con el paso del tiempo. El término define el proceso mediante el cual se forman nuevas especies
Inglis,1965:La especiación es un proceso de multiplicación por el cual una población genéticamente conectada se divide en dos poblaciones entre las cuales el intercambio genético no es posible
Ayala,1978: El fenómeno de especiación generalmente comprende dos etapas: una primera en la que se inicia el aislamiento reproductor debido a la divergencia genética entre poblaciones y la segunda en la que se completa el aislamiento al ser favorecido por la selección natural. Una vez que se ha completado el aislamiento reproductivo, cada especie seguirá su curso evolutivo por separado, por lo que la especiación constituye el paso más importante en la diversificación de los seres vivos
según Eichler (1966):Existendistintos tipos de especiación parasitaria que se denominan: Alopátrica, Alotópica y Alohospitálica.
Alopátrica:se produce cuando la nueva especie evoluciona en un área geográficamente aislada del área de distribución de la especie ancestral, por aislamiento geográfico de los hospedadores. Al producirse una barrera geográfica, se interrumpe el flujo génico, con lo que al cabo de un tiempo evolucionan genotipos distintos en las dos subpoblaciones, como consecuencia de la mutación y la deriva génica, o porque la selección favorece caracteres distintos en una yotra. Por lo tanto cuando la barrera llega a desaparecer, se pueden haber desarrollado mecanismos de aislamiento reproductivo que impidan la reunificación de las poblaciones.
Una segunda posibilidad dentro de la especiación alopátrica, es la denominada especiación peripátrica o especiación por aislamiento periférico, sucede cuando una población pequeña,en el borde del área de distribución de la especie ancestral, queda aislada del resto.
Alotópica: se produce cuando el aislamiento y la barrera separadora ha sido de tipo ecológico.
Alohospitálica, se produce cuando una nueva especie tiene hospedadores con requerimientos similares y por aislamiento del hospedador por explotación del nicho intrahospedador.
Diaz y Santos,(1998) describen otros tipos de especiación: especiación parapátrica: la cual se produce entre dos poblaciones goegráficamente contiguas, sin que llegue a haber separación entre ellas.La especiación simpátrica: se produce al originarse una nueva especie dentro del área de distribución de la especie ancestral, aunque no está claro que esta variante geográfica del proceso de especiación tenga lugar en la naturaleza.
como señala Dobzhanski:la especiación es el fenómeno que ha conducido al cambio evolutivo.
según señala Curtis (1997),puede definirse como un grupo de poblaciones naturales cuyos miembros no pueden reproducirse con los miembros de otros grupos de poblaciones.
Ayala (1999) define la especie como un grupo de poblaciones que se cruzan entre sí y que se hallan reproductivamente aisladas de los grupos restantes, por lo cual el aislamiento reproductivo sería un factor decisivo en el fenómeno de especiación y divide estos mecanismos de aislamiento reproductivo como barreras biológicas: que impiden el intercambio de genes entre poblaciones, clasificándose en dos grupos:
mecanismos precigóticos, que impiden la fecundación entre miembros de distintas poblaciones evitando una descendencia híbrida
mecanismos postcigóticos, que reducen la viabilidad o fertilidad de la descendencia híbrida, cuando ésta se ha producido.
Según Thompson y Limbery (1990), únicamente se puede hablar de nuevas especies cuando se ha alcanzado el aislamiento reproductivo, mientras que en etapas previas se habla de cepas, variedades, razas y subespecies sin que existan límites definidos entre ellas.
Podemos llamarle coevolución a la adaptacion que sufren 2 o mas organismos en tiempo simultaneo, esta tiene como caracterista la especificidad, puesto que es unicamente una coadaptacion con especies especificas, cuyos cambios son simultaneos, es decir que son mutuamente derivantes.
Segun podemos leer en el articulo “Host–parasite coevolution favours parasite genetic diversity and horizontal gene transfer” por R. D. SCHULTE, la coevolucion es un proceso especialmente importante en la creacion de la diversidad, tanto por el hospedero como para el parasito y microparasitos gracias al intercambio genetico entre especies.
Se realizaron experimentos en el nematodo Caenorhabditis elegans y su microparásito Bacillus thuringiensis, se observó una limitacion en la disponibilidad del genoma, en comparacion a un grupo de control aquellos que se adaptaron junto al huesped mostraron una diversidad genetica considerablemente mayor.
Asi mismo tenemos una selectividad reciproca, que es una presion entre ambas especies una sobre la otra, al mismo tiempo que estimula una adaptacion mas acelerada, que provoca una diversidad genetica selectiva.
Esta alta variabilidad genetica tambien puede llegar a promover mutaciones, transferencia horizontal de genes,reproduccion sexual o por cruzamiento, lo qu elleva a una aun mas alta disponibilidad en nuvos genotipos que promueven la resistencia de estos parasitos y su alta virulencia.
En el estudio anteriormente mencionado tambien se pudo encontrar que no solo deriva la diversidad en el parasito, si no en ambos antagonistas, en el huesped se vio descrita uniformemente a lo largo del genoma, en cambio en microparasitos la diversidad en los genes especificos de toxinas parecn presentar un punto definitivo en la especificidad de la seleccion de huespedes.
En estos genes cromosomicos tambien podemos encontrar la alta capacidad de virulencia de cada parasito, gracias a la transferencia horizontal de genes, cuando anteriormente eran unicamente detectadas estas transferencias en combinasciones nuevas de toxinas, o en donde un gen de la toxina se absorbe y otro se pierde.
La coevolucion permite favorecer la transferencia horizontal de genes de toxinas,ebería ser selectivamente ventajosa porque genera nuevas combinaciones de toxina-cromosoma y/o nuevas combinaciones de genes de toxinas, que pueden permitir el parásito persista, esto es particularmente importante en ausencia de reproducción sexual como en los parásitos bacterianos.
Teorías filogeneticas de los parásitos
Como muchas otras ramas de la ciencia la parasitología a tratado de demostrar los cambios que se encuenran en la misma, como derivación de esto surge el planteamiento de las transformaciones que han transcurrido en los parásitos.
Se suele asociar la evolución de los paracitos en conjunto con su hospedador, tomandose en cuenta el contexto biogeográfico en el que se desarrollan los conjuntos huésped-parásito. En los estudios que se analizan en el libro: Parascript: Parasites and the Language of Evolution durante su segundo capitulo, se busca examinar la mecánica de Manter en sistemas parásito-huésped, en comunidades marinas, acuáticas y terrestres. Al examinar en los patrones de asociación geográfica y de hospedadores se nota desconcertante el patron de biogeografía de los paracitos y la evolución en la relación parásito-huésped tomando en cuenta componentes duales de coevolución y colonización.
Lo que trata de hacer entender es que "... las relaciones filogenéticas de los parásitos pueden reconstruirse basándose en las características de los parásitos mismos, liberando así a los biólogos evolutivos del espectro del razonamiento circular al evaluar las relaciones entre los huéspedes y la geografía durante el curso de la evolución de los parásitos".
A través de una base filogenetica comparativa es posible evaluar la especificidad del hospedador y los parásitos como organismos degenerativos, gracias a esto también es posible encontrar una de las consideraciones empíricas, como lo es que los patrones de especiación en organismos parásitos aparentemente no difieren de sus contrapartes de vida libre. La evidencia empírica no respalda la noción de que los parásitos se simplifican de manera adaptativa para el estilo de vida parasitario. Además, gracias a que la especificidad del hospedador puede desvincularse de la especiación del parásito y usarse como un indicador de congruencia filogenética entre parásitos y hospedadores. Existen contradicciones entre los paradigmas clásicos de la parasitología y la evidencia que existe en el análisis filogenético. En esencia, los modos y mecanismos de evolución son los mismos para los taxones parásitos y de vida libre. Esto establece el marco conceptual para la aplicación de los conjuntos de parásitos y huéspedes como sistemas modelo.
Siendo un enfoque relativamente joven la filogenetica en parasitología se mantiene a la vanguardia de lo que sucederá en la ecología contemporánea e historica, la biología evolutiva y la biogeografía.
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